<<<     ΛΛΛ     >>>   

В XIX веке французский натуралист Жан Анри Фабр обнаружил, что самка королевского мотылька привлекает самцов выделениями из своего длинного брюшка. Вещества, подобные этому, вырабатываемые с целью влиять на представителей своего вида, называются феромонами. Со времени Фабра были найдены сотни примеров коммуникации при помощи феромонов у самых разных животных. Феромоны несут разнообразные функции, от пометки территорий до связи между матерью и детенышем, но в этом разделе внимание будет уделено эффекту, который они оказывают на процессы ухаживания и размножения.
Несмотря на длинную историю изучения феромонов, лишь в последние годы появилось значительное количество исследований, посвященных феромонам у человека. Одно из объяснений этому - распространенное среди ученых убеждение, что феромоны почти не оказывают влияния на поведение человека и высших приматов. На самом деле в этой идее есть определенная доля истины, так как у эволюционной ветви, включающей малых обезьян Старого Света, человекообразных обезьян и людей, в ходе эволюции происходило постепенное ослабление обонятельного анализатора с одновременным развитием зрительного. Ранние приматы (например, пургаторий, живший 70 миллионов лет назад) имели высоко чувствительное обоняние. Большая часть их мозга предназначалась для обработки обонятельной информации. Но так как нет сомнений в том, что наши эволюционные предки полагались прежде всего на обоняние, физиологические структуры, обеспечивающие коммуникацию на химическом уровне, полностью не потеряны. Долгие годы ученые считали, что система обонятельной оценки, включающая в себя вомероназальный орган, у человека рудиментарна и не функционирует. Однако последние исследования выявили, что вомероназальный орган у человека на самом деле активен и чувствителен к определенным феромонам (Garcia-Velasco & Mondragon, 1991).
В ряде исследований (включая эксперимент с использованием поношенных маек) было продемонстрировано, что при помощи обоняния можно определить пол (Russel, 1976), отличить братьев и сестер от неродственников (Porter & Moore, 1981), детей из одной семьи - от детей из других семей (Porter, Cernoch & Balogh, 1985). Было также показано, что женщины в фазе овуляции предпочитают майки, которые носили симметричные мужчины (Gangestad & Thornhill, 1998). Степень предпочтения женщинами запаха мужчин, обладающих симметрией, выражена в наибольшей степени во время ежемесячного пика фертильности (Gangestad & Thornhill, 1998) (рис. 5.3).

Рис. 5.3. Предпочтение женщин с нормальной овуляцией (не использующих противозачаточные таблетки) «запаха симметрии» в соотношении с вероятностью зачатия. Осуществлялся контроль использования мужчинами парфюмерии и принятия душа. Мужчины, заявившие об использовании парфюмерии, не участвовали в эксперименте. Число посещений душа частично определяло снижение оценки женщинами запаха мужчины.

Менструальная синхронность

Когда большому количеству самок мышей предъявили запах феромонов из мочи самцов, у них ускорился цикл и одновременно наступил эструс (течка) (Whitten, 1959). Как результат эффекта Вайттена, многие самки рожают примерно в одно и то же время. Это очень адаптивный паттерн, потому что мыши обычно сообща заботятся о потомстве. Если одна из матерей умрет или не сможет кормить молоком, другие матери в группе смогут обеспечить потомству пищу и защиту. Эволюция такого поведения может быть объяснена с точки зрения внутренней согласованности, так как самки в этих группах обычно являются близкими родственницами. Сходный с вызванным феромонами паттерн поведения есть и у людей.
Исследователи выделили некое вещество группы феромонов из подмышечных потовых желез мужчин. Был приготовлен спиртовой раствор этого вещества, и оно наносилось на верхнюю губу женщины. Вне зависимости от того, был ли смочен тампон чистым спиртом или .спиртовым раствором феромона, женщины говорили, что они чувствуют только запах спирта. Однако через 12-14 недель после этого женщины с нерегулярными менструальными циклами сообщили, что их цикл стал очень регулярным. Было сделано заключение, что некоторый неизвестный мужской феромональный фактор стимулирует нормальный цикл у женщин, что, безусловно, повышает репродуктивный потенциал последних (Cutler et al., 1986).
На менструальную синхронность у женщин оказывают влияние и феромонные выделения других женщин. Во многих экспериментах было показано, что у женщин, живущих рядом (например, в общежитии), наступает синхронность менструального цикла (McClintock, 1971; Graham & McGrew, 1980; Quadagno, Shubeita, Deck & Francoeur, 1981). Чтобы определить, ответственны ли за эту синхронизацию феромоны, исследователи предъявили девушкам-добровольцам секрет подмышечных желез другой женщины (Preti, Cutler, Garcia, Huggins & Lawley, 1986; Russel, Switz & Thompson, 1980). В этих случаях большая часть девушек, вдохнувших запах, синхронизировалась по циклу с женщиной-донором. Необходимо примерно 10-13 недель для полной синхронизации, что может соответствовать 85 дням, соответствующим периоду созревания фолликула. Адаптивная функция менструальной синхронности может быть сопоставима с таковой у мышей, описанной как эффект Вайттена. Менструальная синхронность приведет к рождению детей в один и тот же период. Следовательно, если что-то случится с матерью ребенка, другая лактирующая женщина сможет принять его к себе. В плейстоцене, если ребенок терял мать и не находилось другой женщины, способной вскормить его, он неизбежно умирал.

Предпочтения по главному комплексу гистосовместимости

Было установлено, что женщины обладают способностью выбирать будущих партнеров по обонятельным сигналам в зависимости от того, будет ли потомство от этих партнеров обладать хорошим иммунитетом. Одна из групп генов, оказывающих основное влияние на иммунную систему, получила название главного комплекса гистосовместимости (major histocompatibility complex, MHC). Когда в клетку проникает патогенное тело, например вирус или бактерия, то определенные молекулы внутри клетки присоединяются к белкам на поверхности вторгнувшегося субстрата, так называемым антигенам, и транспортируют эти антигены к поверхности клетки. Тем самым они делают их доступными для специализированных белых клеток крови, лимфоцитов, которые могут уничтожать патогенные тела, являющиеся носителями антигенов. Функцией генов МНС является синтез этих исключительно важных для иммунного процесса транспортных молекул. Организм, гетерозиготный по генам МНС (т. е. в разных хромосомах находятся разные аллели генов МНС), идентифицирует и транспортирует значительно более широкий диапазон антигенов и поэтому обладает более эффективной иммунной системой. Была выдвинута гипотеза о том, что люди могут использовать запах для выбора партнеров, от которых могло бы родиться гетерозиготное по генам МНС потомство.
Видкайнд и Фьюри (Wedekind & Furi, 1991) в своем исследовании просили 121 мужчину и женщину оценить запахи маек двух женщин и четверых мужчин. Обнаруженный уровень приятности запахов маек отрицательно коррелировал со степенью совпадения аллельного состояния МНС у испытуемого и того, кто носил майки, причем такая закономерность существовала как для женщин, так и для мужчин. У пользовавшихся противозачаточными таблетками женщин предпочтение носило как раз обратный характер - у них наблюдалась положительная корреляция между степенью совпадения аллельного состояния МНС с обладателем маек и тем, насколько им приятен их запах. Обнаруженное явление можно объяснить тем, что небеременные женщины привлекательны для мужчин, которые не являются близкими родственниками и которые потенциально могут производить потомство с сильной иммунной системой. Но в период беременности для женщин более адаптивным является пребывание вблизи своих ближайших родственников, которые могут их поддержать и защитить. Пока остается неясным, связано ли предпочтение запахов людей с другим аллельным состоянием МНС непосредственно с нашей способностью определять этот ген или же с общим предпочтением генотипов, до некоторой степени отличающихся от нас самих.

Мужские феромоны

Андростенон является веществом стероидной природы, найденным в поте и моче взрослых самцов млекопитающих. Было показано, что он действует как мужской феромон у многих видов. Например, если предъявить самке свиньи во время эструса андростенон, то она немедленно выгибает спину и принимает позу спаривания с разведенными в стороны ногами. Такая жесткая закономерность в реакции наблюдается у свиней только во время овуляции. В остальное время она индифферентна к этому запаху.
По-видимому, андростенон является запахом, укорачивающим и нормализующим менструальный цикл у женщин с нерегулярными периодами (Cutler et al., 1986). Граммер и Джутт (Grammer & Jutte, 1997) показали, что мужчины неизменно воспринимают андростенон как неприятный и даже отталкивающий запах. Женщины, вдыхавшие через нос это вещество, выражали схожее отношение за одним важным исключением. В середине цикла они оценивали этот запах положительно.
Катлер, Фридман и Маккой (Cutler, Friedmann & McCoy, 1998) исследовали воздействие синтетического андростенона на социально-сексуальное поведение мужчин. Для сравнения сначала были собраны данные о 38 мужчинах-гетеросексуалах за период в две недели. Затем эти испытуемые в течение шести недель принимали участие в исследовании действия синтетического феромона, причем использовался двойной слепой метод и контроль эффекта плацебо. У тех, кто пользовался феромоном, обнаружилось значимое увеличение числа половых сношений, и они чаще спали со своими романтическими партнершами. Они также больше занимались петтингом, целовались, испытывали большее чувство близости и чаще ходили на свидания. Однако частота мастурбаций значимо не менялась. Таким образом, можно предположить, что синтетические феромоны усиливают сексуальное поведение в его социальном аспекте, но не влияют на сексуальное поведение, которое по своей природе одиночно.

Женские феромоны

Копулины являются смесью влагалищных кислот, и пик их секреции приходится на период овуляции. Они могут быть одними из веществ, ответственных, в частности, за синхронизацию менструально-овариального цикла, которая обсуждалась выше. Граммер и Джутт (Grammer & Jutte, 1997) показали, что у мужчин при предъявлении им копулинов происходит выброс тестостерона. Эти исследователи также обнаружили необычное изменение восприятия у мужчин, которые были подвергнуты воздействию копулинов. Когда испытуемых просили вынести суждения о привлекательности женщин, изображенных на фотографиях, то они не испытывали с этим никаких проблем. Однако после предъявления копулинов эти же мужчины с трудом устанавливали тонкие различия в уровне привлекательности женщин. Адаптивная функция данного феромона остается неясной.
Копулины могут служить средством оценки женщиной фазы ее менструально-овариального цикла. Граммер (Grammer, 1996) выявил значимую корреляцию между фазой цикла и площадью обнаженного тела у женщин во время посещения ими дискотек. В частности, у женщин, не употребляющих противозачаточных таблеток, в середине их цикла большая поверхность кожи остается неприкрыта, они одевают более обтягивающую одежду и более короткие юбки, когда посещают дискотеки и бары.

Ревность и охрана партнера

Социолог Дэвис (Davis, 1948) определил ревность как реакцию страха и гнева, служащую для защиты, сохранения и продления интимного аспекта любви. У образующих пары видов, как наш, которые живут в социальных группах, ревность является логическим следствием эволюции. В сущности, если бы ревность не была бы неотъемлемой характеристикой человеческой природы, то она представляла бы собой курьез, который требовал бы научного объяснения.
Значение ревности несколько различно для каждого пола. У мужчин ревность вращается вокруг проблемы неопределенности отцовства. Женщинам всегда известно, их это ребенок или нет, тогда как мужчины вплоть до появления современных методов исследования ДНК никогда не могли быть уверены в том, что ребенок является их отпрыском.
Хотя проблема отцовской неопределенности существует у всех видов приматов, истинная ревность может быть уникальной для эволюции человеческой линии. Ископаемые находки говорят о возможной полигинии наших предков австралопитеков, так как взрослые самцы были значительно крупнее взрослых самок. Полигамия является общим термином, применяемым по отношению к особи, имеющей нескольких партнеров по спариванию. Термин полигиния обозначает сожительство самца с несколькими самками одновременно, а термин полиандрия - сожительство самки с несколькими самцами одновременно. Моногамией обозначается образование пары, состоящей из одного самца и одной самки. У полигинных видов, где один самец монополизирует размножение многих самок, самцы обычно значительно крупнее самок (Alexander, Howard, Noonan & Sherman, 1979). Это происходит вследствие непосредственной конкуренции между самцами за обладание целым гаремом самок. Например, взрослый самец гориллы может весить более 200 килограммов, в то время как взрослые самки в его гареме весят в среднем около 90 килограммов. У моногамного гиббона размеры тела самца и самки практически одинаковы. У этих животных взрослая пара вместе с детенышами решительно защищают свою территорию от вторжения любых других представителей их вида. Самец и самка шимпанзе тоже весьма схожи по размерам тела, но их система спаривания носит характер промискуитета. Когда у самки шимпанзе наступает эструс, она спаривается со многими самцами. Самцы, судя по всему, не проявляют никаких признаков поведения, похожего на сексуальную ревность у человека. Самцы шимпанзе по-настоящему конкурируют друг с другом главным образом за положение в иерархии доминирования, но напрямую за обладание самками не борются. Конкуренция в спаривании идет на уровне спермы, о чем пойдет речь в следующем разделе.
По-видимому, ревность трансформировалась из других влечений, связанных со спецификой поведения, направленного на защиту ресурсов. Эволюция ревности в человеческой линии обусловлена тремя факторами: (1) жизнь в группах; (2) образование пар и (3) разделение труда по признаку пола. Существование в социальных группах является общим для нас признаком с нашими ближайшими из ныне живущих родственников - шимпанзе. Поэтому вероятно, что такой образ жизни вели наши общие предки 5-7 миллионов лет назад. Жизнь в группах выполняет защитную функцию и облегчает заготовку ресурсов. Из-за длительной зависимости и уязвимости детей у гоминид и, возможно, из-за суровых условий Ледникового периода, образование пар приобрело резко возросшее значение для выживания наших предков. Выживание потомства подвергалось большому риску, если образовавший с матерью пару самец не снабжал их продовольствием. Моногамия предполагает огромное количество энергии, которое тратят самцы на одну конкретную самку. Так как образовавшие пару самцы жили в социальной группе, то всегда существовала возможность того, что ребенок, на которого они потратили столько энергии, не от них. Проблема усугублялась еще и разделением труда по признаку пола. На протяжении десятков (если не сотен) тысяч лет люди вели образ жизни охотников и собирателей. Собирательством обычно занимались женщины, находясь поблизости от опорного лагеря, а охота была прерогативой мужчин и могла потребовать передвижения на значительные расстояния и отсутствия в течение дней или недель. Хроническая отдаленность образующих пары самцов и самок была неизбежным следствием такого разделения труда и предоставляла массу возможностей для неверности. Любой недостаточно ревнивый самец гоминид мог тратить все свое время, выращивая потомство от других самцов, и гены, ответственные за подобную поведенческую тенденцию, давно исчезли. Сходным образом самка гоминид, не демонстрировавшая реакцию ревности на то, что образовавший с ней пару самец увлечен другими самками, скорее всего, рисковала распадом своего союза, вследствие чего появлялась опасность гибели ее потомства.
Исходя из логики эволюционного процесса, следует, что мужская ревность должна быть направлена на сексуальную неверность, а женская - на эмоциональную неверность. Басе, Ларсон, Вестей и Семмелрот (Buss, Larson & Semmelroth, 1992) провели серию экспериментов с принудительным выбором и показали, что мужчины испытывают глубокие душевные страдания скорее из-за сексуальной, нежели из-за эмоциональной неверности партнерши, тогда как женщины демонстрируют обратную реакцию, сильнее переживая именно из-за эмоциональной, нежели из-за сексуальной неверности партнера. Физиологические замеры возбуждения вегетативной нервной системы подтверждают оценки, которые давали испытуемые субъективной значимости различных видов неверности. Например, когда мужчин просили представить сценарий того, как значимая женщина вовлечена или в некие сексуальные, или же эмоциональные отношения с другим, то частота сердцебиений и кожно-гальванические реакции испытуемых в большей мере усиливались при обдумывании идеи о сексуальной неверности, чем при обдумывании идеи об эмоциональной неверности. В ходе интервью, проведенных с мужчинами и женщинами, наиболее часто упоминаемой ситуацией, вызывавшей ревность у мужчин, был секс с другим партнером. Женщины, напротив, чаще всего называли в качестве причины ревности то, что их партнеры проводят время в обществе других женщин (Francis, 1997). Кросс-культурное исследование в Голландии, Германии и США дало те же результаты: мужчины находят сексуальную неверность более очевидным поводом для ревности, а женщины считают более значительным поводом именно эмоциональную неверность (Buunk, Angleitner, Oubaid & Buss, 1996).
Возникнув у человека однажды, чувство ревности приводит к какому-то из вариантов поведения, которые можно отнести к категории охраны или удержания партнера. Наиболее явные формы охраны партнера включают физическое запугивание и насилие, направленные на партнера или на того, кто воспринимается как соперник. Значительно более тонкими формами этой категории поведения могут быть такие тактики, как повышение своей привлекательности для партнера или демонстрация подчинения партнеру и обещания вести себя в будущем еще лучше. Басс и Шакелфорд (Buss & Shackelford, 1997) изучали разнообразные тактики удержания партнера, применяемые женатыми парами. Они обнаружили, что число используемых мужчинами действий, направленных на удержание партнерши, положительно коррелирует с молодостью и физической привлекательностью последних. Фактически, пик удержания партнерш также приходится на пик репродуктивного возраста у женщин в целом. Возраст партнера и его физическая привлекательность не связаны с его удержанием женщинами: в их случае с интенсивностью охраны партнера положительно коррелировал доход партнера и уровень его притязаний. В конкуренции за партнера женщины стараются улучшить свою внешность и говорят другим, что их мужчина связан с ними давними отношениями. В ответ на воспринимаемую угрозу от соперника мужчины более активно демонстрируют свои ресурсы. Кроме того, мужчины чаще, чем женщины, используют в качестве тактики удержания партнера повиновение. По отношению к воспринимаемым соперникам мужчины, по сравнению с женщинами, намного чаще прибегают к угрозам или физическому насилию, и вероятность такого поведения высоко коррелирует с привлекательностью и молодостью их партнерш.

Спермовые войны

Как было отмечено выше, хотя доминирующий самец шимпанзе может попытаться «монополизировать» самку во время ее эструса, основная конкуренция у данного вида идет на уровне спермы. Половые пути самки шимпанзе на несколько дней становятся полем битв, на котором разворачивается спермовая война. Только один из миллионов сперматозоидов внутри влагалища и матки сможет завоевать главный приз - оплодотворить яйцеклетку. В действительности лишь небольшая часть сперматозоидов, возможно меньше 1%, способна к оплодотворению. Остальные выполняют совершенно другую функцию. Эти 99% спермы состоят из так называемых блокировщиков, или сперматозоидов-камикадзе. Их функция заключается в том, чтобы помешать сперматозоидам других самцов добраться до яйцеклетки. Судя по всему, существует два типа сперматозоидов-камикадзе (Baker, 1996). Сперматозоиды типа А препятствуют прохождению сперматозоидов, которые попали в самку после них. Сперматозоиды типа В атакуют чужие сперматозоиды, которые попали в самку до них. Такая борьба сперматозоидов обусловила у шимпанзе развитие достаточно больших яичек, способных произвести требуемое количество спермы. Именно поэтому яички у шимпанзе значительно крупнее, чем у человека.
У горилл яички относительно невелики по сравнению с шимпанзе. Причина этому - сексуальная монополия самцов горилл в гареме самок. При такой системе спаривания конкуренция сперматозоидов практически нереальна. Яички у человека несколько крупнее относительно размеров тела, чем у гориллы. Тем не менее общая схожесть наводит на мысль о том, что система спаривания у ранних гоминид имела полигинную природу, аналогичную таковой у горилл, при которой был единственный сексуально активный самец (Hrdy, 1988). У людей по сравнению с гориллами, напротив, наблюдается значительно меньший половой диморфизм в размерах тела, что свидетельствует о тенденции людей к моногамии на более поздних стадиях эволюции. Поскольку сдвиг в сторону моногамии происходил в рамках больших социальных групп, то сложившиеся в ходе эволюции поведение и физиология, направленные на борьбу с неверностью, - признаки современного человека.
Бейкер (Baker, 1996) обнаружил доказательства того, что мужская сексуальная психология эволюционировала таким образом, чтобы соответствовать потенциальной опасности оплодотворения партнерши другим самцом во время отсутствия партнера. Бейкер установил, что объем спермы во время эякуляции при занятии сексом с партнершей не зависит от длительности периода времени, прошедшего после предыдущей эякуляции. Важной переменной здесь выступает время, прошедшее с последнего занятия сексом с его женой. Если мужчина находился вдали от своей жены в течение длительного периода, то объем спермы может превышать обычный в три раза. Если же мужчина находился поблизости от своей жены и сексуально воздерживался, то его последующая эякуляция не отличалась возросшим объемом. Бейкер и Беллис (Baker & Bellis, 1993, 1995) обнаружили, что женский оргазм тоже участвует в спермовой борьбе. Во время оргазма матка начинает ритмично сокращаться, выполняя роль вакуумного насоса и способствуя поступлению спермы в шейку матки. Если у женщины были сношения с несколькими мужчинами в течение короткого периода времени, то сперма, чье поступление сопровождалось оргазмом, имеет большие шансы оплодотворить яйцеклетку. Сопоставляя это исследование с данными Торнхилла, говорящими о большем числе женских оргазмов с более симметричными мужчинами, а также с исследованиями Гангестеда и Торнхилла (Gangestad & Thornhill, 1998) о предпочтениях женщинами в период овуляции запаха симметричных мужчин, мы можем увидеть взаимосвязь между спермовой борьбой и женским выбором партнера. Оба явления были рассмотрены нами для иллюстрации уникальных анатомических особенностей человеческого вида. Хотя шимпанзе обладают самыми крупными яичками среди наших ближайших живущих сородичей-приматов, у людей самый крупных пенис с точки зрения его длины и толщины (рис. 5.4).

Рис. 5.4. Самцы глазами самок: люди и большие обезьяны отличаются относительной массой тела у самцов и самок, длиной пениса и размерами яичек. Главный кружок отражает размер тела самца каждого вида по отношению к размеру тела самки того же вида. Тело самки (женщины) в масштабе для каждого вида приведено справа вверху. Таким образом, шимпанзе примерно равны по массе, мужчины немного больше женщин, а самцы орангутанов и горилл значительно крупнее самок. Стрелки у мужских символов пропорциональны длине эрегированного пениса, а двойные кружочки символизируют массу яичек относительно тела. У людей самые длинные пенисы, у шимпанзе - самые большие яички, а у орангутанов и горилл пенисы и яички имеют самые маленькие размеры.

Даймонд (Diamond, 1992) приводит следующие анатомически данные: у гориллы длина пениса в состоянии эрекции составляет чуть больше 3 сантиметров, у орангутана этот показатель в среднем составляет почти 4 сантиметра, у шимпанзе - 7? сантиметров, а у человека 12? сантиметров. Защитники теории спермовой борьбы приводят следующий аргумент: пенис большей длины позволяет доставить сперму ближе к шейке матки и тем самым дает сперме стартовое преимущество по сравнению с конкурентами. Защитники другой теории - женского выбора партнера - могли бы возразить, сказав, что у гоминид, являющихся нашими предками, самки (по крайней мере, некоторые) выбирали самцов, которые могли в большей степени стимулировать влагалище и клитор. В любом случае имеет место взаимодействие между обоими этими процессами, например, более толстый пенис в большей степени стимулирует клитор и, следовательно, повышает вероятность возникновения оргазма, который будет способствовать доставке спермы в шейку матки. Исследование маток у женщин после свершения полового акта показало, что удерживание спермы положительно коррелировало с самоотчетами женщин о сексуальном удовлетворении (Graham-Rowe, 1998). Филогенетические сопоставления также наводят на мысль о том, что женская грудь появилась в процессе эволюции в результате давления полового отбора (рис. 5.5).

Рис. 5.5. Самки глазами самцов: Женщины уникальны по размеру своих молочных желез, которые значительно больше, чем у других обезьян, даже до начала беременности. Главный кружок отражает размеры тела самки по отношению к размерам тела самца того же вида.

Сексуальная ориентация

 <<<     ΛΛΛ     >>>   

4 миллиона лет назад
Приводит большое количество признаков влюбленности
Шимпанзе
Палмер Д., Палмер Л. Эволюционная психология. Секреты поведения Homo sapiens психологии 7 головного
Какие нервные пути активизируются перед началом поведения