<<<     ΛΛΛ     >>>   

7. МОТОРНОЕ ОБУЧЕНИЕ

Насколько мне известно, венский зоолог Отто Шторх первый ясно выразил тот важный факт, что адаптивная модификация поведения обнаруживается в рецепторном секторе поведения животного уже на гораздо более низком уровне развития, чем в моторном. За исключением

1•Вследствие этого (лат.). — Примеч. пер.

очень простого процесса обучения, моторного прокладывания путей описанного в первом разделе предыдущей главы, все сказанное до сих пор о телеономном изменении поведения посредством обучения относится к рецепторным процессам, к тому, что Шторх называет "рецепторикой приобретения": сенситивизация, привыкание, приучение, травматическая ассоциация поведения бегства с определенными стимулирующими ситуациями, а также усиление избирательности врожденных механизмов запуска — все это процессы, основанные на изменениях рецепторных аппаратов.
В чем же состоят простейшие телеономные модификации моторных функций? Та же функция условной реакции, которая позволяет организму ответить с опережением во времени на условный стимул способствующими сохранению вида приготовлениями к ожидаемому безусловному стимулу, дает ему также возможность выучить ту последовательность, в какой он должен выполнять определенные инстинктивные движения, каждое из которых находится в его распоряжении в форме, полученной им от рождения. Мы уже познакомились с таким процессом обучения на примере постройки гнезда у крыс. Я склонен допустить, что любое моторное обучение основывается на том же принципе, если только речь идет не о простом прокладывании путей, рассмотренном в 5.2, а о подлинных условных реакциях. В самых примитивных случаях соединенные друг с другом формы движения суть целостные инстинктивные движения, легко распознаваемые как таковые, что мы видели в случае движений при постройке крысиного гнезда. Когда же элементы движения, соединенные таким образом, короче продолжительностью и проще, то складывается гораздо более отчетливое впечатление обучения некоторой новой форме движения. Относительно простой пример возникновения целостно действующей таким образом последовательности движений составляет заучивание путевых дрессировок у мышей. Если наблюдать, как мышь научается пробегать высотный лабиринт, то можно уяснить разницу между свободной последовательностью движений, управляемой текущей информацией, и выполнением жестко определенной, заученной последовательности, как это видно, например, в фильмах, заснятых О. Кёлером и В. Динглером в 1952 году. В незнакомой местности мышь продвигается вперед буквально шаг за шагом, ощупывая путь то вправо, то влево чувствительными волосками, расположенными под носом, и время от времени пробегая кусок пути в обратном направлении. Уже при третьем или четвертом повторении пути мышь нередко пробегает короткий отрезок быстрее, но затем сразу же останавливается и возвращается к прежней форме пространственной ориентировки. При дальнейших повторениях возникают новые короткие броски в других местах пути, они умножаются, становятся длиннее и наконец сливаются в общих концах. Путевая дрессировка окончена, когда в конце концов все эти "трудные стыки", сдерживающие быстрый бег, исчезают. Теперь мышь пробегает весь путь в единственной плавной последовательности движений.
Соединение отдельных, уже имеющихся отрезков движений перемещения совершается в действительности вследствие того, что каждая условная реакция сцепляется с другой, ближайшей. Каждое движение

производит ожидаемую стимулирующую ситуацию, которая, с одной стороны, говорит организму, что он все еще находится на правильном пути, а с другой стороны, запускает следующий моторный импульс.
В точности этот вид обучения и именно эту форму сенсорного контроля выученного моторного процесса описал Альфред Кюн в своей ставшей классической книге "Ориентирование животных в пространстве" под именем мнемотаксиса и мнемической гомофонии; но он описал их лишь как теоретическую возможность. На это последовали возражения с разных сторон, что если бы эти допущения были верны, то животное вынуждено было бы всегда пробегать один и тот же однажды выученный путь и было бы дезориентировано, если бы хоть на шаг от него отступило. Поскольку Кюн не знал ни одного животного, удовлетворяющего этим требованиям, он опустил при переиздании своей книги главу о мнемотаксисе и мнемической гомофонии — и напрасно, потому что рассматриваемые здесь животные, как, например, водяная землеройка*, ведут себя в точности так, как требуется по его теории. Это производит особенно сильное впечатление, когда такое существо в самом деле сбивается с пути или когда в эксперименте нарочно нарушается гомофонное* совпадение между его твердо заученной последовательностью движений и обстоятельствами пути. Когда я удалял с пути моих землероек возвышавшееся препятствие, на которое они привыкли вспрыгивать и пробегать по нему дальше, то они в соответствующем месте подпрыгивали в пустой воздух, а затем, дезориентированные, сидели сначала на земле в том месте, где раньше находился исчезнувший предмет — небольшой деревянный ящичек. Потом они начинали исследовать местность волосками усиков, поворачивали назад и, как можно было заметить, узнавали уже пройденный до препятствия участок пути. Затем, с новым мужеством, они поворачивали, мчались в прежнем направлении — и снова подпрыгивали в пустоту в критическом месте! Они напоминали мне детей, которые, застряв при чтении наизусть стихотворения, начинают снова с какого-нибудь предыдущего места, чтобы пройти трудное место "с налету".
Можно с уверенностью допустить, что обучение более сложным целесообразным формам движения также происходит по только что описанным принципам. Хотя в случае путевых дрессировок речь идет почти исключительно о линейном сочленении отдельных элементов движения, происходящих от наследственных координации перемещения, не видно причин, почему бы интеграция одновременно протекающих частичных движений не могла осуществляться посредством подобных же
процессов.
Многие авторы называли "знание наизусть" выученных последовательностей поведения "кинестетическим" знанием. Конечно, обратные сообщения проприоцепторов* играют важную роль в усвоении "заученного" движения (англ. "motor skill"), как показывает уже само греческое слово, составленное из ??????? (движение) и ????????? (чувствую). Это выражение удачно также с феноменологической стороны, так как хорошо "заученная" форма движения в самом деле "чувствуется". Но, с другой стороны, этот термин вызывает представление, будто именно проприоцепторные образы наших воспоминаний дают нам возможность

точно повторять такую последовательность движений, а это допущение вероятно, неверно. Как давно уже показал Эрих фон Гольст, произвольно составленные координации движений также подчиняются законам магнитного эффекта и центральной координации, что было в последнее время многократно подтверждено. Мы знаем из исследований Дж. Экклса, что орган, где осуществляется координация заученных движений, есть мозжечок.
Как мы еще покажем подробнее в разделе о произвольном движении, обучение движениям даже на самом высоком уровне в принципе не отличается от путевого обучения низших млекопитающих. В распоряжении животного всегда имеются врожденные формы движений с готовыми программами и центральной координацией, посредством обучения лишь интегрируемые в некоторое новое целое. По мере более высокого филетического* развития способности животных к обучению движения эти моторные элементы становятся все меньше. Но даже при подлинных произвольных движениях они все еще намного выше уровня интеграции фибриллярных* сокращений; более того, они, несомненно, охватывают в большинстве случаев еще сокращения нескольких синергических, т. е. действующих в одном направлении, мышц; но они все же достаточно малы, чтобы связываться в почти любые "мелодии движения" как при одновременном действии, так и во временной последовательности.
Об элементах движения, составляющих перемещения, мы знаем довольно достоверно, что в основе их лежат эндогенная* стимуляция и центральная координация. Я полагаю, что физиологические явления этого рода вообще не могут быть адаптивно изменены обучением или другими влияниями; меняться может лишь многообразие тех процессов, которые мы назвали выше (с. 295) мантией рефлексов, составляющих, налегая друг на друга, слой между этими явлениями и требованиями внешней среды. В пользу этого допущения говорит также то уже известное нам обстоятельство, что в случаях, когда посредническая функция мантии рефлексов оказывается недостаточной, лежащая в основе наследственная координация не просто "размягчается" и подчиняется таксисам, а распадается на малые куски, сами по себе столь же "твердые", как прыжок доброго коня, скачущего галопом, но как раз благодаря своей краткости более пригодные к легкому и многостороннему использованию в соответствии с пониманием пространства.
Несомненно, особое значение отработанного, "заученного" движения для сохранения вида состоит прежде всего в том, что оно может быть выполнено без промедления, происходящего от задержки реакций. Когда пытаются поймать таких территориальных животных, как ящерицы или коралловые рыбы, на их свободно проложенных путях, то можно заметить, насколько заученная наизусть последовательность движений отличается своей целеустремленностью и быстротой от последовательности, управляемой шаг за шагом механизмами ориентации. Пока животное движется в согласии с заученной путевой дрессировкой, оно перемещается так быстро и целеустремленно, что вряд ли можно рассчитывать захватить его внезапным рывком или наброшенной сетью. Но если удается внезапной атакой вызвать у намеченной жертвы столь сильную панику, чтобы заставить ее покинуть область, охваченную путевыми

дрессировками, то большей частью ее можно поймать. Я полагаю, что преимущества, доставляемые таким образом путевыми дрессировками, составили главную часть селекционного давления, выработавшего у видов указанного экологического типа территориальное поведение.
Никто еще не пытался применить к заученным, отработанным последовательностям движений животных те методы исследования, которые Эрих фон Гольст использовал в свое время, чтобы показать, что центрально координированные движения независимы от афферентных* процессов. Конечно, предпринятая Эрихом фон Гольстом операция "дезафференции", выключение всех подводящих нервов, означает тяжелое общее повреждение организма, так что, если бы дезафференцированное животное не владело больше некоторым выученным до операции движением, это бы мало что доказало. У людей, болеющих Tabes dorsalis'*, у которых вследствие болезни не функционируют окончания нервов, сообщающих о положении наших членов — так называемые проприоцепторы положения, — как известно, существенно нарушается координация движений. Но надо принять во внимание, что человек, в некотором роде, чемпион мира по усвоенным, сознательно управляемым произвольным движениям, и потому у него вполне могут афферентно контролироваться формы движения, эквиваленты которых у животных такого контроля не допускают.
Я не решаю вопроса, все ли выученные движения у животных и людей имеют одинаковую физиологическую природу; я говорю здесь лишь о том типе выработанных, отшлифованных тысячекратным повторением движений, о которых наш обиходный язык создал в своем естественном развитии такие выражения, как "знать что-нибудь наизусть", "вошло в плоть и кровь", "стало второй натурой" или, наконец, "совершенно автоматически". В отношении таких последовательностей движений я все же склонен допустить, что их физиологические механизмы те же, на которых основываются уже описанные путевые дрессировки мелких млекопитающих. Вопрос об этих механизмах представляет интерес по той причине, что соответствующие последовательности движений в ряде отношений поразительно напоминают наследственные координации, то есть инстинктивные движения.
Во-первых, координация выработанных движений, как показал уже Эрих фон Гольст, подчиняется ряду законов, совпадающих с законами центральной координации врожденных форм движения. Например, в обоих случаях ритмы различных включенных в общую координацию элементарных движений влияют друг на друга одинаковым образом. Явления "относительной координации" и "магнитного эффекта", по поводу которых я отсылаю к работам фон Гольста, осуществляют в буквальном смысле гармоническое созвучие отдельных ритмов, стремясь привести их в фазовое отношение, выражающееся в небольших целых числах. Чем совершеннее это получается, тем устойчивее координация ритмов. Формы движения, сопротивляющиеся описанным тенденциям процесса центральной координации, остаются неустойчивыми, т. е. их трудно сохранить, как знает каждый пианист, которому прихо-

1 Сухотка спинного мозга (лат.). — Примеч. пер.

дится играть одной рукой триоли, а другой — восьмые. Именно эти функции относительной координации и магнитного эффекта сообщают каждому хорошо усвоенному заученному движению, так же как независимому от процессов обучения инстинктивному движению, ту экономную и изящную форму, которая столь соответствует нашему чувству прекрасного.
Второе свойство заученного движения, которым оно напоминает врожденные наследственные координации, состоит в сильной резистентности по отношению к попыткам его изменить. Как имел обыкновение говорить Карл Бюлер, характерное свойство выученного состоит в том, что оно может быть снова забыто. Конечно, это утверждение было высказано как афоризм, но оно имеет более глубокий смысл, потому что, как я полагаю, оно справедливо лишь в отношении "настоящего" обучения, но не того процесса, из которого возникают заученные координации движений. По моим впечатлениям, эти координации вообще никогда не забываются до конца, так что изменения и приспособления внешнего выполнения движения достигаются скорее наложением на него вновь приобретенных добавочных движений, чем исчезновением давно вошедшего в привычку. В пользу этого мнения говорят, например, наблюдения за водителями автомобилей в каждом случае, когда они меняют тип машины. Если какие-нибудь движения заслуживают таких оценок, как "отработанные", "выученные наизусть", то это движения подлинно хорошего водителя. Если такой водитель долгое время ездит на одной и той же машине, а затем вынужден переменить ее, то жесткость этих движений проявляется весьма отчетливо. Когда моя жена перешла от машины с рычажным переключением к другой, с переключателем на рулевой колонке, она долго еще хватала рукой пустоту в поиске отсутствующего рычага и лишь затем переводила руку вверх, к рукоятке на руле. Это обходное движение постепенно превратилось в колебательное, дугообразное движение руки, производившее впечатление аффектации на всякого не посвященного в его историю, и оно еще не совсем исчезло, когда машина с рулевой рукояткой пришла в негодность и была заменена новой, опять с рычажным переключением. Моя жена, более пяти лет все время ругавшая переключение с руля и сожалевшая о рычажном, оказалась неспособной просто устранить координацию движений, связанную с рулевым переключением. Предоставляю читателю сообразить, по какому пути ее рука отклонялась теперь к рукоятке; как можно понять из всего сказанного, дама делала это весьма элегантно. Упорство, с которым заученные движения сопротивляются всякой попытке их устранить, хорошо известно преподавателям спорта. Им вовсе не нравится, когда ученик, желающий выучиться, например, игре в теннис или спортивному плаванию, перед этим уже приобрел самоучкой некоторый навык в соответствующем виде спорта: как можно понять из сказанного выше, это не помогает, а составляет труднопреодолимое препятствие в усвоении оптимальных координации, необходимых для участия в соревнованиях.
Третье и самое замечательное совпадение между отработанным движением и наследственной координацией состоит в том, что после длительного неупотребления в обоих случаях заметно отчетливое аппетент-

ное поведение, направленное на выполнение движения. Один из сильнейших мотивов, побуждающих человека танцевать, бегать на коньках или заниматься другими видами спорта, — это аппетенция, направленная на вполне определенное, хорошо отработанное движение, интенсивность которой возрастает со степенью усвоения движения и с его трудностью.
Такую же аппетенцию к выполнению трудных заученных движений продемонстрировал Г. Харлоу на макаках, повторяющих выученные манипуляции снова и снова без дальнейшего вознаграждения, "для собственного удовольствия", "функциональное удовольствие", как удачно назвал это явление Карл Бюлер, очевидным образом играет важную роль в возникновении хорошо выработанных заученных последовательностей поведения. Мы знаем о самих себе, что каждое усовершенствование, каждое сглаживание еще имеющейся "неловкости" доставляет человеку отчетливо заметное удовольствие. Усовершенствование движения само себя вознаграждает, и в моей книге "Эволюция и модификация поведения" я говорил о "perfection-reinforcing mechanism'"*.
С феноменологической стороны усвоение хорошо выработанных движений имеет еще несколько замечательных свойств, по крайней мере одно из которых весьма существенно для роли произвольного движения в исследовательском поведении, о котором будет речь в следующей главе. Эти свойства своеобразно противоречивы. С одной стороны, знание усвоенного движения столь определенно и столь исключительно сосредоточено в подсознательных и даже бессознательных слоях нашей личности, что мы лишь мешаем его выполнению, если пытаемся сознательно следить за ним и контролировать его. В самом деле, часто мы даже не знаем в доступных сознанию слоях, что мы делаем и как мы это делаем. Если человек очень долго не выполнял заученное движение, например, если после более чем десятилетнего перерыва он впервые становится на лыжи, то вначале, стоя над крутым спуском, он думает, что вообще не сможет ехать, но как только начинает спуск, то, к его собственному удивлению, движение происходит так же беспрепятственно, как раньше.
С другой стороны, при хорошо усвоенных формах движения нередко удается вызвать столь живое представление о кинестезии* его выполнения, что можно путем самонаблюдения выяснить подробности процесса, которых мы уже не знаем на уровне сознания. Когда недавно мой внук спросил меня, которая из двух больших педалей моей машины включает сцепление и которая торможение, то я, к собственному удивлению, обнаружил, что просто не знал этого, и прежде, чем дать ответ, должен был прибегнуть к только что описанному способу.
Я полагаю, что возникновение подобных мысленных образов собственных движений играет важную, даже решающую роль в специфически человеческой дифференциации центрального представления пространственных данных, а тем самым и для нашего понятийного мышления. В высшей степени вероятно, что управляемое соображением хватание, сущность которого состоит в ощупывании кончиками пальцев,

1*Механизм подкрепления совершенствованием" (англ.}. — Примеч. пер

в особенности кончиком указательного пальца правой руки, было одной из предпосылок понимания*. В пользу этого говорит также огромная величина области коры большого мозга, представляющей руки и пальцы в их сенсорном и моторном аспекте, и отношение моторных полей к пирамидальным путям, важнейшим нервным путям произвольных движений.
Усвоение координации движений уже в самой примитивной форме, как оно проявляется, например, в описанном выше "заучивании" последовательности перемещений у землеройки, есть когнитивный акт, и притом чрезвычайно эффективный. Естественно, наследственная координация может быть приспособлена лишь к тем условиям окружающей среды, какие должны предсказуемым образом встретиться любому индивиду данного вида животных.
"Заученная" форма движения обладает многими функциональными свойствами, характерными также для наследственных координации: ее выполнение не замедляется задержками реакций; она имеет собственное аппетентное поведение и тем самым становится мотивацией. Подобно инстинктивному движению, она "скроена по мерке" потребностей — не только общих потребностей вида, но также и особых условий индивидуальной жизни. Легко понять важное значение этой комбинации свойств для сохранения вида. Она полезнее всего для животных, которым приходится иметь дело со сложно структурированной, изменчивой средой. У животных, живущих на деревьях и передвигающихся с помощью хватающих рук, которые вместе с тем должны уверенно перемещаться по привычному пути в ветвях с помощью усвоенных, заученных движений, буквально каждый шаг и каждый захват в этой выученной последовательности движений должен быть предварен внутренним представлением. Этим животным, передвигающимся с помощью хватающих рук, особенно необходима большая точность приспособления, поскольку их клещеобразная рука, чтобы обеспечить себе опору, должна сжиматься вокруг ветки в надлежащий момент и в нужном месте. Среди них лишь медлительные ночные полуобезьяны, такие, как лори и потто, могут позволить себе доверить свою ориентацию в пространстве механизмам, доставляющим текущую информацию. Все быстро движущиеся и особенно прыгающие полуобезьяны и обезьяны, напротив, в совершенстве владеют заученными движениями. В этом заключается одна из причин, по которым человек произошел из такой группы животных.

8. ПРИСПОСОБЛЕНИЕ МЕХАНИЗМОВ ОБУЧЕНИЯ ПОД СЕЛЕКЦИОННЫМ ДАВЛЕНИЕМ ИХ ФУНКЦИЙ

Великая фульгурация образования нового регулирующего контура, создавшая обучение посредством успеха, придала новую функцию крайним членам цепи явлений, которая до этого была линейной. До великого изобретения условной реакции завершающее действие имело лишь весьма простую задачу — выполнить по жесткой "замкнутой" программе определенную последовательность движений, дать обратное сообщение, что это исполнено, и тем самым выключить аппетентное поведение. Что такое обратное сообщение в самом деле происходит, можно заключить уже из внезапного резкого спада возбуждения после завершающего действия; это доказано опытами Ф. Бича, оперативно выключавшего у самца шимпанзе обратное сообщение об опорожнении семенного пузыря в ходе оплодотворения.
Как мы уже знаем (с. 295), все наследственные координации имеют тенденцию протекать непрерывно. Первая функция, ради которой в центральной нервной системе возникли высшие и централизованные инстанции, состоит в торможении центрально координированных движений. Наряду с этой функцией торможения такие "центры" должны обладать способностью снимать торможение каждой соответствующей формы движения в биологически правильный момент; иными словами, они должны быть в состоянии получать текущую информацию о том, когда наступает этот благоприятный момент. Наследственная координация, стоящий над нею центр торможения и механизм запуска образуют с самого начала некоторое функциональное целое. Гейнрот увидел это своим гениальным прозрением, создав понятие свойственного виду импульсивного поведения.
Сообщение, поступающее от наследственной координации в "центр", вначале имеет лишь содержание "программа выполнена"; в ответ на это высшая инстанция вновь пускает в ход ранее снятое торможение. Лишь в исключительных случаях завершающее действие, удовлетворяющее инстинктивное побуждение, прекращается от "разгрузки", т. е. от исчерпания его специфического возбуждения, как это происходит, например, с пением многих птиц, которое медленно угасает.
Весьма вероятно, что механизм рассмотренной простой системы предоставил селекционному давлению отправные точки, давшие ему возможность сделать из механизма сообщения о выполнении механизм сообщения об успехе. В этой новой функции от завершающего действия требуется значительно больше; это все равно как если бы честный солдат, до сих пор умевший лишь докладывать: "Приказ исполнен", теперь должен был бы вдруг развить в себе способность дать высшему командованию рассудительный отчет, к какому успеху привело его действие, и даже указать, что в приказах командования было ошибочным. Для этой новой функции требуется много разнообразной экстероцепторной и проприоцепторной информации, и сверх того нужны еще механизмы, обладающие достаточным филогенетическим "знанием", чтобы уверенно различать успех и неудачу.

Таким образом, с изобретением условной реакции к механизму завершающего действия предъявляются новые требования; не только должен возникнуть аппарат, доставляющий богатое информацией сообщение о своем успехе, но возникают также требования к количеству нервной энергии, необходимой для того, чтобы достаточно впечатляющее сообщение могло дойти до многих различных инстанций центральной нервной системы, функции которых должны быть адаптивно изменены. Под селекционным давлением этих новых функций механизмы завершающего действия приобрели особые структуры и физиологические свойства, которые прежние этологи долгое время понимали неверно: некондиционируемая система поведения, такая, как свойственное виду импульсивное поведение, выполняется обычно без видимой подчеркнутости завершающего действия. Это особенно характерно для цепей поведения, выполняемых лишь один раз в жизни индивида, например спаривания у многих членистоногих. В таких случаях у животного при выполнении завершающего действия не наблюдается никакого особенного повышения общего возбуждения. После возбужденного танца, с помощью которого, например, самец паука-скакуна ухаживает за своей самкой, ход спаривания, завершающего цепь поведения, кажется чуть ли не вялым.
Даже у весьма способных к обучению цихлид, высокоразвитых рыб, ухаживающих за потомством, метание икры и оплодотворение происходит без какого бы то ни было заметного повышения возбуждения; напротив, вступительные церемонии образования пар, с их танцевальными движениями и роскошным предъявлением ярких красок, свидегельствуют о гораздо большем общем возбуждении, чем завершающее действие. При этом многое выучивается; научаются узнавать друг друга, и длительный брак, в котором они затем живут, предполагает такое индивидуальное знакомство. Весьма вероятно, что дрессирующее действие движений при образовании пар сильнее, чем воздействие метания икры и оплодотворения, которое самец выполняет с таким же "чувством долга", как и другие действия по уходу за потомством, что и вызвало у одной моей сотрудницы, при наблюдении оплодотворения икры у Etroplus maculatus, бессмертное восклицание: "Он это делает так вяло, что это похоже на добродетель!"
Если сравнивать поведение при оплодотворении у этого вида с поведением жеребца или вообще с целеобразующими завершающими действиями высших животных, например с умерщвлением добычи у хищников или нападением хищной птицы, то при наблюдении таких форм поведения трудно избежать впечатления, что пламя возбуждения охватывает весь организм. Конечно, это высокое общее возбуждение важно потому, что чисто количественным образом обеспечивает необходимое число и силу нервных имульсов для воздействия на весьма многочисленные места центральной нервной системы, где обратное сообщение о завершающем действии должно индуцировать модификации. Этот фейерверк общего возбуждения и — с субъективной стороны — жгучее чувственное наслаждение никоим образом не являются лишенными функций эпифеноменами*, побочными продуктами, а составляют неотъемлемые части физиологического механизма, способного извлекать информацию из успеха и неудачи.

Во всех системах поведения рассмотренного типа за сообщением о выполнении сразу же следует резкий спад возбуждения. Но при виде описанного "фейерверка общего возбуждения" мне кажется слишком искусственным считать один только этот спад возбуждения причиной дрессировки, развертывающей выполнение завершающего действия. Точка зрения Халла, по которой "relief of tension", ослабление возбуждения, является главным дрессирующим фактором, справедлива в весьма многих других случаях, но в отношении целеобразующего действия она, безусловно, неверна, как видно из простейшего самонаблюдения.
Когда механизм запуска приобретает в рамках кондиционируемой системы поведения иные и новые частичные функции по сравнению с теми, которые он выполнял в неспособной к обучению линейной системе, он также подвергается сильно измененному селекционному давлению. Это новое селекционное давление предъявляет к нему требования, во многих отношениях противоположные бывшим прежде, когда нужна была возможно большая избирательность. В немодифицируемой, линейной цепи поведения некоторого инстинктивного действия врожденный механизм запуска является единственной инстанцией, "знающей", когда и как следует выполнить все действие. Необходимая при этом избирательность становится не просто ненужной, но прямо вредной, когда начинает играть свою учительскую роль второй процесс получения информации. С тех пор, как лишь обратное сообщение удовлетворяющего побуждение завершающего действия уведомляет организм, какой момент, какое место и какой объект наиболее благоприятны для выполнения всей формы поведения, для организма становится преимуществом, чтобы механизм запуска был менее избирателен. Соответственно этому мы часто находим у близко родственных животных весьма различную избирательность аналогичных, может быть, даже гомологичных* врожденных механизмов запуска. Мы уже встретились с неизбирательностью врожденных механизмов запуска, определяющих выбор материала для гнезда у способных к обучению врановых птиц. У гораздо менее способных к обучению ткачиковых (Estrildini и Ploceini)* знание материала, единственно пригодного у этих птиц с высокодифференцированными движениями для постройки гнезда, является полностью врожденным, так что многие из них вообще приходят в настроение размножения лишь в том случае, если получают надлежащие ключевые стимулы со стороны строительного материала.
Процесс условной реакции, при котором информация об объекте получается из вида врожденной формы движения, дает важное преимущество: с его помощью отбираются те свойства объекта, которые существенны для успешного выполнения кондиционируемой формы поведения. Этот процесс, осуществляющий путем проб и ошибок дрессировку на какой-либо наиболее благоприятный доступный объект, применяется очень многими высшими животными. Понятно, что чем больше его роль, тем меньшим может быть заложенное во врожденном механизме запуска знание объекта; более того, для сохранения вида может оказаться выгодным, чтобы врожденный механизм запуска как можно более упростился, предоставив процессу обучения самый широкий простор. На его долю остается лишь дать молодому животному "намек", в каком

 <<<     ΛΛΛ     >>>   

Врожденный механизм обучения поведения движения
Любой из этих двух способов поведения
Примерами вторых так называемые произвольные движения
Мы можем сказать о физиологическом механизме подражания у человека
Лоренц К. Оборотная сторона зеркала психологии 7 поведения