<<<       >>>   

Характерной особенностью для центральной нервной системы, появление которой впервые можно наблюдать в классе червей, является тот факт, что дистантные рецепторы, улавливающие основную массу раздражений, постоянно связаны здесь с одним передним концом, который становится постоянным ведущим головным концом животного. Возбуждения, вызванные стимуляцией этих рецепторных клеток, стекаются в передний ганглий, который состоит из скоплений нервных клеток, воспринимающих раздражения, анализирующих их, переключающих их на другие клетки и направляющих возникшие импульсы к мышечному аппарату.

Возникновение переднего ганглия и есть важнейший факт, указывающий на появление нового типа регуляций, связанных с центральной нервной системой.

Уже ближайшее рассмотрение строения переднего конца тела плоских, а затем и круглых червей позволяет увидеть эту первоначальную организацию центральной нервной системы в достаточно отчетливых формах.

В переднем головном конце червя сосредоточены свободно оканчивающиеся нервные волокна, представляющие собой рецепторы химической чувствительности, а также особые светочувствительные клетки. У низших видов червей эти рецепторы равномерно распределены по всему головному концу тела (а); у высших светочувствительные рецепторы складываются по обоим сторонам головного конца в виде светочувствительных пластинок (б), которые обеспечивают не только общую рецепцию световых воздействий, но и оценку направления, с которого падает свет. В дальнейшей эволюции эти боковые светочувствительные пластинки изгибаются и принимают характер вогнутой сферы (в) с одним свободным участком. В дальнейшем этот свободный участок заполняется сплющенным шаровидным прозрачным образованием – хрусталиком, способным преломлять световые лучи. Отраженные соответствующими предметами лучи поступают в отверстие этого незамкнутого шара, преломляются в хрусталике и отражаются светочувствительной внутренней поверхностью шара – сетчаткой. Это дает возможность не только улавливать направление световых лучей но и отражать форму видимых предметов. Возникает аппарат, необходимый для образованного «эйдоскопического» (образного) зрения.

Волокна, несущие химические, механические, световые, а в дальнейшем и звуковые раздражения, передают соответствующие возбуждения переднему нервному ганглию. Этот ганглий включает как рецепторные клетки, куда поступают соответствующие возбуждения, так и ассоциативные нейтроны, обеспечивающие связь поступивших специализированных раздражений друг с другом.

В переднем ганглии расположено нервное сплетение, состоящее из комплекса волокон, обеспечивающих интеграцию этих импульсов. Возбуждение, переработанное в переднем ганглии, передаются на мотонейроны – нервные клетки, доносящие импульсы до соответствующих групп мышц.

Все это указывает на то, что передний ганглий позволяет объединить информацию, полученную с периферии, переработать и хранить дифференцированные программы реакции и передавать их на соответствующие сегментарные мотонейроны, обеспечивая тем самым контроль над дальнейшим поведением.

Легко видеть, что этот передний ганглий обладает теми новыми свойствами, которые совсем не имели места на этапе сетевидной нервной системы, и что он играет ту регулирующую роль, которая составляет основную функцию центрального нервного аппарата.

Совершенно естественно, что поведение животного на первом этапе нервной системы существенно отличается от поведения животного, обладающего лишь диффузной сетевидной нервной системой.

Как легко можно увидеть из наблюдений, червь, обладающий такой ганглионарной нервной системой, обнаруживает значительно более дифференцированные формы поведения, чем те которые можно было наблюдать у морской звезды, гидры или медузы.

Воспринимая специальные сигналы жизненно важных для него воздействий, например, сигналы сытости, червь активно зарывается в землю. Воспринимая сигналы химических раздражений, морской червь активно плывет по тому направлению, откуда идут сигналы мясного раствора. Иначе говоря, во всех этих случаях реакции уже не носят диффузного характера, но заменяются избирательными реакциями, направленными к пище или воспринимающими характер направленных оборонительных реакций на вредные раздражения.

Тот факт, что передний ганглий регулирует активное поведение червя, можно показать на следующем наблюдении. Нормальный червь активно зарывается в землю, избегая света и двигаясь по направлению к сырой почве. Однако после экстирпации (или анестезии) переднего ганглия такое поведение исчезает, этот червь продолжает диффузно извиваться, но теряет признаки направленного движения. То же самое можно наблюдать, если перерезать червя на две половины; передняя часть тела, включая передние нервные ганглии, продолжает активно закапываться в землю; задняя. не имеющая такого ганглия, проявляет лишь диффузные реакцию, продолжает извиваться, но никогда не закапывается в землю. Таким образом, передний ганглий дает возможность не только переработать информацию, но и создавать программу целесообразного приспособления животного к окружающей среде.

Характерно, что наличие переднего ганглия дает животному возможность обучаться, приспосабливаясь к новым условиям, причем это обучение носит гораздо более совершенный характер, чем те формы пластичного поведения, которые наблюдались на стадии донервной жизни или на стадии диффузно – нервной системы. Возможность избирательного обучения червя была показана в известных опытах и американского исследователя Иеркса. Этот автор помещал червя в Т – образный лабиринт в один из концов которого был вмонтирован провод, при прикосновении издававший электрический удар.

Как показали исследования, в первых опытах червь с равной вероятностью направлялся в правое и левое плечо лабиринта. Однако после ряда повторений, число ошибок резко уменьшилось, и червь направлялся в то плечо лабиринта, где он не получал соответствующего шока.

Характерно, что такой червь может не только обучаться, но переучиваться. Если электрод, вызывающий электрический шок, перемещался в другое плечо лабиринта, червь сначала продолжает идти в привычном направлении, но затем очень быстро переучивался и начинал идти в новом направлении.

После ряда проб этот навык становился настоль прочным, что за каждые 40 проб червь делал не более 5 – 6 ошибок. Такие образом, в отличии от животных, стоящих на более низком этапе развития, животное, обладающие ганглионарной нервной системой, обнаруживали возможность дифференцированного обучения и переобучения. Что представляет особенно важным – этот навык просто сохранился у животного, и приобретенные формы поведения становились заметно более дифференцированными.

Несмотря на значительные приобретения, характерные для этого этапа развития, многие признаки поведения животного, у которых впервые появилась нервная система, сохранили еще много примитивных особенностей. Сформированный «навык» продолжал еще иметь очень косвенный характер, и животному нужно было значительное число проб, чтобы сменить один выработанный навык на другой.

Несмотря на это, появление первой центральной нервной системы знаменует собой существенный скачок а развитии форм поведения, доступных для животных. Возникновение центральной нервной системы впервые дает возможность анализировать воздействие внешней среды, замыкать новые связи и вызывать дифференцированные программы приспособительного поведения.

О том, какие сложные формы программы могут быть обеспечены на этой стадии и какие сложные наследственно закрепленные программы поведения здесь возникают, мы расскажем в следующей лекции.

 <<<       >>>   

Эти формы поведения
8 человека
вляется составной частью ее естественного поведения
Программа поведения начинала регулироваться этим образом объективной действительности
Характеризующих каждый из этапов развития